В популярной культуре понятие «генофонд» нередко встречается в анекдотах и шутках, но на самом деле происхождение у него более чем серьезное. История этого термина уходит корнями в работы русского генетика Александра Сергеевича Серебровского, который ввел понятие «генофонд» в 1926 году для обозначения совокупности различных генов, которые имеются у группы организмов. Генофонд, или «пул генов» (что ближе к английскому термину “genepool”), представляет собой резервуар разнообразия, который организмы используют для адаптации к меняющимся условиям окружающей среды, а ученые – для селекции растений и улучшения сельскохозяйственных культур.
Говорят, что дикие родственники определенного растения входят в его генофонд, и несмотря на то, что они могут относиться к другому виду, они тем не менее могут обмениваться генами с культурным родственником, невзирая на то, что они не всегда знают, какой вилкой нужно есть салат. Однако не все дикие родственники, к сожалению, в равной степени готовы к такому обмену. По этой причине два основателя движения за сохранение разнообразия сельскохозяйственных культур Джек Харлан и Жан де Вет решили, что будет полезно разделить генофонд на несколько частей.[i] В рамках своей системы ДРКР делятся на группы на основании того, насколько легко они обмениваются генами с культивируемыми разновидностями, с которыми они состоят в родстве. Так, дикие родственники могут находиться в первичном, вторичном или третичном генофонде культурного растения.
Эту модель можно представить в виде концентрических кругов вокруг культурного растения (или треугольника с несколькими уровнями – смотрите диаграмму ниже). Первичный генофонд (GP1), или первое кольцо, включает виды, которые можно напрямую скрещивать с культурным растением и получать сильное фертильное потомство. Например, первичный генофонд подсолнечника содержит как культивированные, так и дикие виды подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus), а также Helianthus winterii, многолетний вид подсолнечника, который произрастает на южных предгорьях Сьерра-Невады в Калифорнии. Гены H. winterii’s легко внедрить в культивируемый подсолнечник. Эти растения можно даже назвать подвидами одного вида.
Вторичный генофонд (GP2) включает диких родственников, которые отличаются от культурных сортов, но которые настолько близки, что при скрещивании они дают по крайней мере в некоторой степени фертильное потомство. Это следующее кольцо. Использовать виды из вторичного генофонда сложнее, поскольку между ними и культурным растением стоят различные репродуктивные барьеры. Например, Aegilops tauschii и Aegilops speltoides, два диких родственника, находящихся во вторичном генофонде мягкой пшеницы (Triticum aestivum), являются диплоидами. Это значит, что они имеют двойной набор хромосом, тогда как мягкая пшеница является гексаплоидной (то есть имеет шесть наборов хромосом). Такие несоответствия создают определенные трудности для селекционеров. Кроме того, некоторые гибриды, выведенные с использованием видов из вторичного генофонда, являются частично стерильными или просто слабыми.
В третичный генофонд (GP3) входят еще более отдаленные дикие родственники культурных растений. Их можно сравнить с дядюшкой, затворником и мизантропом, который живет один в своем домике в лесу. Чтобы «уговорить» таких дальних родственников принять участие в селекции, приходится применять специальные методы селекции, например, эмбриональное спасение или «промежуточное скрещивание» с видами из вторичного генофонда. Из-за таких сложностей растениевод Хэрри Харлан однажды сказал, что «легче скрестить самого селекционера с обезьяной, чем использовать для улучшения культур их диких родственников».[ii] Даже когда скрещивание удается, потомство зачастую оказывается стерильным, как в случае с мулами. Так обстоят дела в самом дальнем от центра кольце. Для работы с еще более дальними родственниками уже приходится использовать биотехнологии для переноса генов.
Если селекционеры и будут использовать диких родственников культурных растений, то они явно предпочтут иметь дело с первичным генофондом. Однако ценные генетические свойства встречаются у растений, которые находятся и в третичном генофонде, что создает существенные неудобства. Тем не менее, благодаря современным методам селекции использование даже отдаленных диких родственников стало более реальным. Например, было доказано эмпирически, что дикий вид риса Oryza coarctata, который произрастает в Индии на берегах в дельтах рек, имеет самую высокую устойчивость к соленой воде в генофонде дикого риса.[iii] Проблема в том, что для переноса таких генов требуются годы интенсивной работы.
Иногда мы даже не знаем, насколько легко будет скрестить определенный вид с его культурным родственником, поскольку такие эксперименты просто не проводились. В подобных случаях исследователи опираются на аналогии. Считается, что эволюционная близость коррелирует с тем, насколько легко виды поддаются скрещиванию. Разработанная Макстедом с соавторами (Maxted et al. , 2006), концепция «таксономической группы» использует существующие таксономические классификации, основанные на эволюционном родстве, чтобы спрогнозировать, какие виды будет проще использовать.[iv]
