The Genepool Concept

“基因池“的概念主要是作为笑话”陷阱“的一部分意外出现于流行文化中的,然而,它的起源却十分严肃。这个概念最早可追溯至俄罗斯遗传学家亚历山大·谢尔盖耶维奇·塞瑞布罗夫斯基(Aleksandr Sergeevich Serebrovskii),他于1926年提出了genofond这一术语(对应英文为”gene fund“,基因基金),用以指代一个生物群体内发现的所有不同基因的完整集合。因此,genofond,或“genepool”(这一术语很快便被翻译至英语),指代一个遗传多样性的储蓄池,生物可以利用池中的资源来适应变化着的环境,科学家可以则可以进行植物育种和农作物改良。

一种给定农作物的野生亲缘植物据称位于它的基因池中,因为它们虽然可能是不同于该农作物的另一物种,却能和该农作物交换基因,即使它们并不确定将交换什么基因。不幸的是,农作物野生亲缘植物并不拥有相同的基因交换准备程度。这也是为什么农作物多样性保护运动的两位先驱,杰克·哈兰(Jack Harlan)和简·德·韦特(Jan de Wet)认为有必要将基因池划分为不同的部分。[i] 在他们提出的体系中,农作物野生亲缘种被依据它们与其栽培近缘种交换基因的难易程度划分至不同的组别。他们称这些农作物野生亲缘种位于农作物的一级、二级和三级基因池中。

这三个基因池就像是围绕着农作物的三个同心圆(或是一个多级金字塔,见下图)。一级基因池(GP1),即同心圆中的第一环,包含可以直接与农作物交配培育出大量强壮可育后代的物种。例如,向日葵的一级基因池中包括Helianthus annuus的栽培和野生变种以及冬季向日葵(Helianthus winterii),一种源自加利福尼亚州内华达山脉的多年生物种。将H. winterii的基因引入栽培向日葵中十分容易。你甚至可以把它们称作同一物种的不同亚种。

基因池

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Helianthus annuus

基因池

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Helianthus argophyllus

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Helianthus paradoxus

基因池

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Helianthus hirsutus

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Helianthus divaricatus

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Helianthus tuberosus

二级基因池(GP2)由与栽培作物不同种的野生亲缘植物构成,但它们仍有足够近的亲缘关系,能杂交培育出一些可育后代。二级基因池是从靶心出发的第二环。使用来自二级基因池的物种难度更大,因为它们与农作物间存在着多种不同的生殖隔离。例如,Aegilops tauschiiAegilops speltoides是两种位于面包小麦(Triticum aestivum)二级基因池中的野生亲缘植物,它们是二倍体。这意味着它们具有成对的染色体,但面包小麦却是六倍体(拥有六套染色体)。此类差异为育种者带来了困难。除此之外,与二级基因池中野生亲缘植物杂交产生的后代中有些会部分不育或生长瘦弱。

三级基因池(GP3)由与栽培作物亲缘关系更远的野生亲缘种构成,它们就像是我们身边愤世嫉俗、单身隐居在森林小屋里的叔叔。为了使这些野生亲缘植物参与进“植物育种聚会”,育种者必须使用特定的育种技术哄骗它们,如进行胚胎拯救或将它们与二级基因池中的成员进行“桥梁法杂交”。此类困难曾使得育种家哈瑞·哈兰(Harry Harlan)如是说道:“使用猴子来改良农作物比使用野生物种要容易”。[ii] 即使杂交成功进行,产生的后代往往是不育的——就像骡子一样。三级基因池是同心圆中的外环。超过这一环,就需要使用生物技术进行基因转移了。

如果一个育种者需要使用农作物野生亲缘植物,他一定会倾向于使用位于一级基因池中的植物。然而,有益的遗传性状也可能非常不凑巧地在位于三级基因池之远的物种中找到。所幸近来尖端育种技术的发展让使用甚至是亲缘关系远的野生亲缘植物变得更可行。例如,生活在印度河口两岸的野生稻种Oryza coarctata被实证证实拥有野生稻基因池中最强的咸水耐性之一。[iii] 但是,获得这些基因需要很大的工程量以及多年的努力。

有时,我们并不清楚一个物种与其亲缘作物杂交的难易程度,因为此前还没有相关的实验。在这类情况下,研究人员会使用代用数值。他们得出进化距离与杂交容易程度正相关。Maxted et al.(2006)提出的“分类群”概念使用已有分类体系,通过进化距离来预测哪一物种最容易使用。[iv]

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